74 Normat 57:2, 74–77 (2009)
Näringskedjor
L. Gårding
Matematik, Lunds universitet
larsg@maths.lth.se
Den naturliga utvecklingen av djurlivet på jorden har både givit nya arter och
skapat strukturer baserade på relationen ätare-föda. En av dessa är näringskedjor
av arter som antingen äter eller föder varandra. Dessa kedjor sägs vara stabila om
de i längden behåller alla sina led, annars instabila. Det är klart att den naturliga
utvecklingen favorerar stabila näringskedjor. För sådana kedjor finns en liten teori
(se bibliografin) som använder lineär algebra för att förklara populationscykler och
är ämnet för följande anspråkslösa betraktelse.
Stabila näringskedjor
En näringskedja består av populationer av ett antal arter som lever tillsammans och
för sin föda beror av varandra. Det klassiska exemplet är populationer av betande
djur som är föda åt en eller flera arter rovdjur. En näringskedja är stabil om den
fungerar länge utan att förlora en population eller att en eller flera populationer
växer okontrollerat. Detta detta hindrar inte att antalet individer i en population
kan variera från år till år, ofta också regelbundet. Av detta kan man göra en enkel
matematiska modell.
Låt x = (x
1
, ..., x
n
) betyda årligen observerade individantal hos n populatio-
ner av arter som lever tillsammans i en eller flera näringskedjor och låt T vara en
avbildning x → T (x) som beskriver den årliga förändringen av populationernas
individantal. Vi antar också att att T är en bijektion av ett begränsat öppet om-
råde Ω i R
n
som innehåller alla näringskedjans populationers individantal under
upprepade årsövergångar.
Vi ska nu se att en reell lineär avbildning T alstrar en stabil kedja om och
endast om alla dess egenvärden ligger på enhetscirkeln. Ty att kedjan är stabil be-
tyder att för alla hela potenser T
k
av T motsvarande områden T
k
Ω tillhör en
fix, kompakt del av R
n
. Antag nu att T har ett egenvärde och egenvektor så
att T(u + iv) = λe
iθ
(u + iv) med λ ≥ 0. Vi kan anta att u 6= 0 och har då
T
k
u = λ
n
(cos kθu − sin kθv. Med w ∈ Ω ligger också w + cu i Ω då c är litet. Alltså
ligger
T
k
(w + cu) = T
k
w + T
k
u = T
k
w + λ
k
(cos kθ − sin kθ)
i en kompakt del av R
n
. Här är första termen begränsad och alltså är λ = 1.
Cykler, perioder. Näringskedjans utveckling under den upprepade årliga föränd-
ringen sker i ett begränsat område och kan observeras under långa tider. Det som
Normat 2/2009 L. Gårding 75
då kan uppträda är cykler där ett svit av p antalsfördelningar, en cykel, ständigt
upprepas. I vår modell betyder det att T
p
y = y för alla y = T
k
x
0
med x
0
an-
talsfördelningen vid observationernas början. Talet p kallas cykelns period. För
egenvärdena e
iθ
till T betyder det att varje pθ är en multipel av 2π. Men det är
naturligtvis mycket osannolikt att detta inträffar i praktiken och blir mer och mer
osannolikt ju fler arter som är inblandade. Detta är också sant om man tillåter
perioder som på ett eller annat sätt är approximativa. Men vi ska nu se ett par
enkla fall där perioder finns och deras längder kan beräkna teoretiskt.
Tillämpningar
Vårt första exempel är kedjan ätare-föda. Välj enheter så att en enhet ätare i
medeltal förbrukar en enhet föda årligen och låt P vara antalet enheter ätare och
F antalet enheter föda vid ett års början. Om ätarnas genomsnittliga livslängd är A
år dör i genomsnitt per år delen a = 1/A av detta års ätare. I en stabil kedja kan vi
också anse att årsantalet är nästan konstant, dvs att a också är ett genomsnittligt
årligt födelsetal. Vi förutsätter att ungar blir mogna och kan räknas som vuxna
vid årets slut.
Om F = P kommer P att vara oförändrad vid årets slut. Annars leder brist på
föda att P minskar och överflöd att P ökar genom extra överlevande avkomma.
Detta kan åstadkommas enkelt med följande ierationsschema:
P → P + a(F − P ), F → F − P + Q
där Q är ett årlig födotillskott. Schemat kan motiveras på följande sätt. Om F > P
finns det F − P extra födoenheter som om de konsumeras av samma antal enheter
ätare ger a(F − P ) ungar, ett nntal som vi antar har producerats av P ätare genom
födoöverskottet. Om F < P fattas föda för P − F enheter ätare viLket ger en brist
på motsvarande antal överlevande ungar.
Iterationer av schemat lämnr paret F = P = Q invariant och betyder i allmänhet
att paret P, F utför en cirkulär rörelse krin jämvikten Q, Q. Då a > 4 upphör
kedjan att vara stabil och iterationerna divergerar mot oändligheten. För enheterna
P ∗ = P − Q, F
0
= F − Q betyder schemat en lineär iteration med Q = 0 och en
rörelse kring origo.
Det lineära schemat ovan innebär att 1 − a, a är den första raden i vår matris T
och −1, 1 är den andra raden. Egenvärdena till T ges av
λ
2
− (2 − a)λ + 1 = 0
varav λ = 1 − (a/2) ±
p
1 − (...)
2
så att λ = e
±iθ
med cos θ = 1 − a/2. Denna
formel ger egenvärden med absolutbelopp 1 precis då a < 4. Vi kan nu tillämpa
den på lämmelcykeln i norr där lämlarna är ätare och deras föda är mossa och
gräs. Lämmelns medellivslängd är omkring ett halvt år så att a = 2 varav cos θ =
1 − a/2 = 0 och θ = π/2 så att lämmelcykeln är fyra år vilket stämmer med
observationer. En andra tillämpning är den tioåriga cykeln för den kanadensiska
snöskoharen i interaktion med sin ätare, lo. Medellivslängden för lo har uppskattas
76 L. Gårding Normat 2/2009
till 2.6 år vilket enligt schemat ovan ger den observerade cykellängden 10.0 år.
Schemat kan utvidgas till tre aktörer, en predator Q som äter en art P som äter
födan F . Det antas som tidigare att en enhet Q äter en enhet P som äter en enhet F
i medeltal per år. Om Q, P har födotalen b, a så får man följande årsövergång:Q →
(1 − b)Q + bP, P → P − Q + a(F − (P − Q)) = (1 − a)(P − Q) + aF, F → Q − P + F
där mellanledet uttrycker att bara P − Q av den andra predatorn äter föda när Q
har fått sitt. Övergången ger en matris med raderna
(1 − b, b, 0)/(a − 1, 1 − a, a)/(1, −1, 1)
skilda åt med snedsträck och ordnade uppifrån. Multiplicerad med en kolumn
Q, P, F ger T årsövergången. Dess egenvärden visar sig vara 1 och ett par e
±iθ
med cos θ = 1 − (b + a)/2.
Här kan vi anta att P betyder lämmel. För Q finns flera val, arktiska rävar, rov-
fåglar eller vesslor som jagar lämmel i deras egna gångar. I de första fallen rör det
sig om livslängder kring 2 år och alltså ett a kring 1/2 som sänker lämmelperioden
till 3.5. Vesslorna med en kortare livslängd på 1 år kortar den ytterligare till 3. I
allt detta är lämlarnas precisa medellivslängd, här beräknad till ett halvår, litet
osäker. Jag slutar med att låta detta vara ett exempel på mötet mellan en exakt
teori och en mångfacetterad verklighet.
Alla tillämpningar nämnda här plus ett par till finns diskuterade i de två arbetena
i referenslistan
En lång kedja
Denna sektion har ett exempel på en kedja med två arter predatorer A
1
, A
2
och en
art A
3
med vegetabilisk föda. Vi antar att alla lever i en stabil situation där den
första arten äter den andra, den andra den tredje och den tredje äter av jordens
gröda V . Enheterna är valda så att en enhet A
1
äter i genomsnitt en enhet A
2
årligen och analogt för A
2
, A
3
och A
3
, V . I fortsättningen låter vi F vara antalet
årligen uppätna enheter gröda och låter P
1
, P
2
, P
3
, F betyda antal enheter i motsva-
rande arter, allt under ett löpande år. Vi låter också a
1
, a
2
, a
3
betyda motsvarande
predatorers födelsetal. Med mönster från fallet med två predatorer leder detta till
årsövergångar för de tre populationerna givna av en matris T med raderna
(1 − a
1
, a
1
, 0, 0)/(a
2
− 1, 1 − a
2
, a
2
, 0)/(1 − a
3
, a
3
− 1, 1 − a
3
, a
3
)/(−1, 1 − 1, 1)
tagna i ordning uppifrån och skilda åt med snedsträck. Koefficienterna i expansio-
nen det(T + z) = z
4
+c
1
z
3
+c
2
z
2
+c
3
z + 1 är matrisens spår av ordningarna 1,2,3,4
och kan uträknas. Resultatet är
c
1
= 4 − a
1
− a
2
− a
3
, c
2
= 6 − 2(a
1
+ a
3
) + a
1
a
3
, c
3
= c
1
, c
4
= 1
Symmetrin visar att matrisens egenvärden är symmetriska under konjugation och
invers vilket ännu inte betyder att den ger en stabil näringskedja. Två konjugerade
egenvärden re
±iθ
med r < 1 innanför enhetscirkeln med inverserna r
−1
e
±iθ
utanför
Normat 2/2009 L. Gårding 77
är ännu tänkbart men ger inte stabilitet då r < 1. Detta fall ger alternativa spår
för matrisen T ,
c
1
= 2(r + 1/r) cos θ, c
2
= 2 + r
2
+ r
−2
+ 2 cos 2θ.c
3
= c
1
, c
4
= 1
som inte kan uppkomma av T utan en koppling mellan födelsedata som beror på r
och inte kan ge ett fall där dessa är lokalt fria. Vi går inte vidare med detta mycket
speciella fall utan antar att att kedjan har alla sina egenvärden e î ± θ
1
, e
±θ
2
på
enhetscirkeln. Spåren blir då
c
1
= 2 cos θ
1
+ 2 cos θ
2
; c
2
= 2 + 4 cos θ
1
cos θ
2
; c
3
= c
1
, c
4
= 1
så att
cos θ
1
+ cos θ
2
= c
1
/2; cos θ
1
cos θ
2
= (c
2
− 2)/4
Våra två cosiner är alltså rötter absolut mindre än 1 till andragradsekvationen
t
2
− c
1
t/2 + (c
2
− 2)/4 = 0. Detta ger villkor på koefficienterna, nämligen 0 <
c
1
/2 < 2 och −1 < (c
2
− 2)/4 < 1, vilket för födelsetalen innebär villkoren
0 < a
1
+ a
2
+ a
3
< 4, −1 < 1 − (a
1
+ a
3
)/2 + a
1
a
3
/4 < 1.
Alla är uppfyllda för små födelsetal. Om alla är lika med t betyder det att 1/4 <
t < 3/4, dvs att ingen art då kan ha ett högt födelsetal. Ett fall som påminner
om situationen för lemmel är då de två första arterna i vår modell har ett litet
födelsetal a
1
= a
2
= t vilket betyder att
2t + a
3
< 4, 1 − (t + a
3
)/2 + ta
3
< 1
där den andra olikheten inte begränsar a
3
och den första säger att ,a
3
< 4 − 2t.
Det är alltså möjligt för stabilitet att A
3
är betesdjur som får mycket avkomma
och sedan förser de två andra arterna med mat. I praktiken kan naturligtvis många
andra fall uppträda men man skulle kanske ändå kunna dra ett par allmänna slut-
satser i det stabila fallet.
Långa stabila näringskedjor av predatorer kan förekomma då alla deltagande
arter (eller grupper av arter) har små födelsetal eller då ett led i kedjan äter vege-
tabilisk föda och har ett större födelsetal.
Speciella näringscykler har uppmärksammats mycket i den zoologiska litteratu-
ren men en allmän teori för har hittills inte funnits. Vår anspråkslösa början på
en sådan teori kan utsträckas till från predatorer och betesdjur till mera allmänna
fall och kan kanske belysa de mäktiga näringskedjor som finns i havet och på den
afrikanske savannen.
Referenser
[1] Gårding, L. A simple model for the interplay of predators, rodents and food.
J. Theoretical Biology (2000) vol. 206, 73-80.
[2] Gårding, L. Applications of the eater-food model to predator-prey-food cycles.
Pol. J. Ecology 55.1 (2007) 187-189.
